散生竹類生物學(xué)特性
在觀賞竹類中，單軸散生型竹類品種占有較大比重，如著名的紫竹、斑竹、金鑲玉竹、羅漢竹（人面竹）、黃紋竹、黃稈烏哺雞竹、花稈毛竹等都屬于此類型。單軸散生型竹子具有真正的地下莖（竹鞭），竹稈在地面呈散生狀。
?。ㄒ唬?地下莖（竹鞭）生長(zhǎng)
竹類植物地下莖是竹株間相互連接進(jìn)行物質(zhì)、能量交換的重要器官，又是竹林延伸擴(kuò)展維系竹林穩(wěn)定的器官；單軸型地下莖具節(jié)，節(jié)上生芽，芽是新竹稈和新地下莖形成的器官。
1．竹鞭的延伸生長(zhǎng) 竹鞭地下縱橫穿透蔓延是通過(guò)鞭梢的生長(zhǎng)來(lái)實(shí)現(xiàn)的。在抽鞭初期，先形成數(shù)個(gè)節(jié)間短縮細(xì)小、無(wú)根無(wú)芽的鞭節(jié)段，稱為鞭柄，之后鞭的節(jié)間長(zhǎng)度由短逐漸加長(zhǎng)，粗度由小變大，節(jié)上根芽點(diǎn)逐漸出現(xiàn)。隨著鞭梢不斷產(chǎn)生新的鞭節(jié)，其下部各節(jié)不斷老化，逐節(jié)停止伸長(zhǎng)活動(dòng)
2．竹鞭的年生長(zhǎng) 鞭梢的年生長(zhǎng)活動(dòng)一般為5-6個(gè)月，并和發(fā)筍長(zhǎng)竹交替進(jìn)行，呈現(xiàn)“慢—快—慢”的節(jié)律變化。對(duì)于每年換一次葉的單軸散生型竹種（在散生竹種中只有毛竹是2年換一次葉）來(lái)說(shuō)，待5-6月新竹抽枝展葉后竹鞭生長(zhǎng)開始，8-9月生長(zhǎng)最快，當(dāng)10月竹鞭進(jìn)入孕筍期后，生長(zhǎng)減慢且逐漸停止。竹鞭在相鄰年份的年生長(zhǎng)量一般情況下相差不大。對(duì)2年換一次葉的毛竹、花稈毛竹而言，在鞭—竹系統(tǒng)大量出筍長(zhǎng)竹的年份（即非換葉年、大年），待新竹抽枝展葉后竹鞭生長(zhǎng)開始，8-9月最旺，11月底停止。翌年（即換葉年、小年）竹林不發(fā)筍長(zhǎng)竹或很少發(fā)筍長(zhǎng)竹，竹鞭生長(zhǎng)開始較早，3月土溫回升之后即行生長(zhǎng)，6-8月生長(zhǎng)量最大，9月當(dāng)竹鞭進(jìn)入孕筍期后，生長(zhǎng)減慢且較早停止。大小年毛竹林竹鞭年生長(zhǎng)量一年多一年少，大年出筍多，竹鞭生長(zhǎng)量小，小年則反之；而花年毛竹林每年出筍數(shù)量相當(dāng)，竹鞭年生長(zhǎng)量相鄰年間也相若。
3．竹鞭的分布 竹鞭生長(zhǎng)的一個(gè)特點(diǎn)就是它在土壤空間中的橫向蔓延，其橫向活動(dòng)范圍集中在水、肥、氣、熱較適宜的土壤上層。竹鞭在土壤中的橫向延伸，既非保持在一個(gè)水平面，也非固定于單一方向，而是隨地形和土壤狀況的變化，波浪式地延伸。中、小型散生竹的竹鞭多數(shù)分布在離地表10-30厘米的土層中，40厘米以下分布很少；毛竹竹鞭在10-30厘米的土層中分布居多，占70%左右，50厘米以下土層中竹鞭分布很少。
4．竹鞭根系的生長(zhǎng) 當(dāng)鞭梢向前推進(jìn)，后面節(jié)間分生組織活動(dòng)停止時(shí)，節(jié)間根原始體向外輻射狀伸長(zhǎng)，形成根芽，繼而伸長(zhǎng)為鞭根，之后在鞭根上分生出支根，形成鞭根系。三、四級(jí)支根為生理活躍根系，可以更新；鞭根折斷或腐爛后則不復(fù)更新。
5．竹鞭的更新生長(zhǎng) 竹鞭更新生長(zhǎng)有其獨(dú)特的方式，即靠竹鞭分枝（叉鞭）來(lái)實(shí)現(xiàn)。鞭梢生長(zhǎng)具有很強(qiáng)的頂端優(yōu)勢(shì)，抑制側(cè)芽的萌發(fā)。但當(dāng)鞭梢在生長(zhǎng)過(guò)程中由于外界不利因素的作用而夭折后，該鞭梢母鞭上的壯芽萌發(fā)抽出新鞭或冬季鞭梢萎縮而斷掉后，翌年春季該斷點(diǎn)附近的壯芽或該鞭梢母鞭上的壯芽萌發(fā)成新鞭，這種新鞭謂之叉鞭。
6．竹鞭的抽鞭發(fā)筍能力 竹鞭的抽鞭發(fā)筍能力與竹鞭的年齡及其生長(zhǎng)狀況關(guān)系極為密切，其中受竹鞭年齡的影響最大。對(duì)于每年換一次葉的散生竹種，1周齡竹鞭萌發(fā)新鞭能力最強(qiáng)，2周齡竹鞭發(fā)筍長(zhǎng)竹能力最強(qiáng)，4周齡的竹鞭基本上失去了抽鞭發(fā)筍的能力。在無(wú)性繁殖起源的毛竹林中，1年生的幼齡鞭，組織幼嫩，側(cè)芽生長(zhǎng)發(fā)育尚欠成熟，一般不抽鞭發(fā)筍。3-6年的壯齡鞭，組織充實(shí)，側(cè)芽成熟，壯芽數(shù)量多，因而抽鞭發(fā)筍多質(zhì)量好。竹林80%以上的竹筍和新鞭是由壯齡鞭抽出的。>
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竹稈生長(zhǎng)指從筍芽分化開始到新竹長(zhǎng)成，進(jìn)入竹稈材質(zhì)生長(zhǎng)，直至竹稈老化衰亡的過(guò)程。一般分為3個(gè)階段，即竹筍的地下生長(zhǎng)、稈形生長(zhǎng)（竹筍—幼竹的生長(zhǎng)）和竹稈材質(zhì)生長(zhǎng)（成竹生長(zhǎng)）。
1．竹筍的地下生長(zhǎng) 筍芽分化、竹筍形成、竹筍膨大生長(zhǎng)是在土壤中進(jìn)行的，故曰竹筍的地下生長(zhǎng)。竹筍出土前的地下生長(zhǎng)，主要是筍體基部橫向膨大生長(zhǎng)。這是竹筍生長(zhǎng)的重要階段，它的生長(zhǎng)狀態(tài)決定性地影響著新竹的粗度。因?yàn)橹窆S出土生長(zhǎng)后，筍體基部即未來(lái)的稈基的粗度已趨定型。
散生竹種竹筍地下生長(zhǎng)起止的時(shí)間及其長(zhǎng)短因竹種不同而異。每年換一次葉的散生竹種如剛竹屬的早園竹、金鑲玉竹、紫竹、羅漢竹等，其竹筍是在春季至初夏季節(jié)（3-5月）出土生長(zhǎng)的，其竹筍地下生長(zhǎng)則通常是在早春季節(jié)進(jìn)行，竹筍的地下生長(zhǎng)不存在越冬期，只有早竹、早園竹在冬季已形成竹筍的雛形，而且從筍芽分化到竹筍破土生長(zhǎng)所需要的時(shí)間一般為3-4個(gè)月，而不像毛竹需要7-8個(gè)月。
毛竹竹筍的地下生長(zhǎng)不同于其他散生竹種，可分為分化期、越冬期和萌動(dòng)生長(zhǎng)期。夏末秋初，竹鞭上的部分側(cè)芽開始萌發(fā)分化為筍芽，到初冬，筍體肥大，由于冬季低溫，竹筍進(jìn)入越冬期，處于休眠狀態(tài)，稱之為冬筍。翌年春季，旬平均溫度上升到10℃以上時(shí)，冬筍打破休眠，開始萌動(dòng)，繼續(xù)生長(zhǎng)出土，稱為春筍。
2．稈形生長(zhǎng)（竹筍—幼竹的生長(zhǎng)） 從竹筍出土生長(zhǎng)到新竹抽枝展葉，是竹子稈形生長(zhǎng)階段。竹筍在出土前，全竹的節(jié)數(shù)已定，出土后不再增加新節(jié)。出土后主要是居間分生組織的分裂活動(dòng)使節(jié)間不斷伸長(zhǎng)，從而長(zhǎng)成幼竹。
竹筍出土至幼竹高生長(zhǎng)停止所需的時(shí)間因竹種而異。中小型散生竹一般需25-30天；毛竹早期出土的竹筍完成高生長(zhǎng)大約為60天左右，未期出土的毛竹筍只需40-50天。
按照竹筍—幼竹高生長(zhǎng)的速度，可劃分為初期、上升期、盛期和未期4階段，并表現(xiàn)“慢—快—慢”的生長(zhǎng)規(guī)律。①初期：生長(zhǎng)非常緩慢，每日僅長(zhǎng)1-2cm，筍尖露出地面，筍體仍然處于土中，繼續(xù)橫向膨大生長(zhǎng)。②上升期：竹筍地下部分各節(jié)膨大生長(zhǎng)和縱向生長(zhǎng)已停止。竹筍節(jié)間生長(zhǎng)活動(dòng)移至地上部分，生長(zhǎng)速度逐漸加快，每日可長(zhǎng)10-20cm。稈基各節(jié)大量生根，并開始萌發(fā)支根。③盛期：是竹筍高生長(zhǎng)最旺盛的階段。竹筍高生長(zhǎng)迅速而穩(wěn)定，呈直線上升。在生長(zhǎng)高峰，毛竹筍一晝夜最大可伸長(zhǎng)100cm左右。嗣后高生長(zhǎng)速度變慢，基部筍籜開始脫落，開始抽枝，逐漸向幼竹過(guò)渡。竹根繼續(xù)伸長(zhǎng)并大量萌發(fā)支根。④未期：高生長(zhǎng)速度顯著下降，最終停止。同時(shí)，竹根系形成，枝條伸展迅速，待全竹枝條長(zhǎng)齊，竹葉隨之展放，形成新竹。
3．竹稈材質(zhì)生長(zhǎng)（成竹生長(zhǎng)） 幼竹形成后，稈形生長(zhǎng)結(jié)束，竹稈的高度、粗度和體積不再有明顯的變化。由于竹子無(wú)次生形成層組織，在以后的生命活動(dòng)過(guò)程中，它的高度和粗度不再增長(zhǎng)。幼竹形成后即進(jìn)入材質(zhì)生長(zhǎng)時(shí)期，竹子重量生長(zhǎng)仍在進(jìn)行。幼竹組織幼嫩，含水量高，干物質(zhì)少，僅相當(dāng)于成熟竹稈的40%左右。
竹稈材質(zhì)生長(zhǎng)可分為增進(jìn)期、穩(wěn)定期和下降期3個(gè)階段。①增進(jìn)期：幼竹著生在壯齡鞭上，富有生活力。竹子生理代謝旺盛，抽鞭發(fā)筍能力強(qiáng)。與此同時(shí)，竹材的物理力學(xué)性質(zhì)也相應(yīng)地不斷增強(qiáng)。②穩(wěn)定期：竹株進(jìn)入營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量和生理活動(dòng)旺盛的穩(wěn)定狀態(tài)，竹稈的材質(zhì)生長(zhǎng)進(jìn)入成熟時(shí)期，容重和力學(xué)強(qiáng)度都穩(wěn)定在最高水平。隨即出現(xiàn)下降趨勢(shì)，所連竹鞭逐漸老化，開始或已經(jīng)失去抽鞭發(fā)筍能力。③下降期：老齡竹生活力逐漸衰退，根系吸收面積和生活力下降，竹稈的重量、力學(xué)強(qiáng)度和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量也相應(yīng)降低。
上述三個(gè)時(shí)期，竹種不同，其齡級(jí)范圍也不同。增進(jìn)期毛竹稈齡為2-5齡，其他竹種為1-2齡。穩(wěn)定期毛竹為6-8齡，其他竹種為3-4齡。下降期毛竹為9齡以上，其他竹種為5齡以上。
4．枝葉生長(zhǎng) 竹筍—幼竹高生長(zhǎng)進(jìn)入未期后，葉芽開始分化，此后隨著竹枝的抽發(fā)生長(zhǎng)，竹葉也隨之吐發(fā)展放。開始是細(xì)長(zhǎng)的針葉狀，后逐漸長(zhǎng)大成各種披針狀。竹子為常綠植物，一般而言竹子每年換一次葉，老葉脫落，新葉抽發(fā)，而毛竹，新竹第2年換葉后就開始進(jìn)入每2年換一次葉的階段。換葉的時(shí)間因竹種而異，一般在春季3-5月。